真菌看 ITS。真菌核糖体 DNA 的转录单元从 5′ 到 3′ 依次是 18S—ITS1—5.8S—ITS2—28S,中间的 ITS1 与 ITS2 是非编码间隔区,转录后被切除。它们两端紧邻高度保守的编码区(便于设计通用引物),中间承受的选择压力小、进化快,能提供属、种乃至种下水平的区分度。2012 年 ITS 被正式定为真菌界的通用 DNA 条形码,配套参考库 UNITE 的覆盖度也是几个标记里最完整的。
真菌的核糖体 DNA 在基因组里以串联重复的多拷贝形式存在,常见从几十到上千个拷贝。ITS1 位于 18S 与 5.8S 之间,ITS2 位于 5.8S 与 28S 之间,两者都不编码,转录后会被切除。这个位置决定了它的双重优势:两边是保守的编码区,可以设计通用引物;自身不受编码约束,变异足够大。
为什么只测一段:ITS 全长在不同类群之间差异很大,约 450–800 bp,部分超过 1,000 bp,短读长平台无法一次通读,所以通常只针对 ITS1 或 ITS2 其中之一建库测序。近全长 ITS(含 5.8S)需要 PacBio CCS 或 Nanopore。
必须知道的四个局限:① 长度变异大——不同类群片段长度差异明显,会影响双端拼接与定量比较;② 种内基因组内异质性——种内不同拷贝之间差异可达约 11.8%,会推高多样性估计,ASV 层面尤其要警惕过度拆分;③ 引物偏好——没有一对引物能均匀覆盖所有真菌;④ 检测的是 DNA——无法区分活体、休眠体与死体残留,也不能直接反映功能活性。
另外,丛枝菌根真菌(Glomeromycota)的 ITS 拷贝高度分化,通常需要改用 18S/SSU 或 LSU 的类群特异引物;Tulasnellaceae(部分兰科菌根共生菌)因 5.8S 末端序列异常,ITS2 几乎扩不出来(实测扩增率接近 0,而 ITS1 约 48%)。这类情况我们在方案阶段就会提醒。
在属级之上还能往下走到种,部分类群可到种下。相比之下 16S 通常止步于属,18S 更保守——真菌课题要鉴定到种,ITS 是默认选择。
串联重复的多个拷贝加上 PCR 放大,让空气滤膜、皮肤拭子这类微生物量极低的样本也有机会测到。代价是这类样本最容易被试剂背景污染,务必配空白对照。
UNITE 用物种假说(Species Hypothesis, SH)把序列按 0.5%–3.0% 的动态距离梯度聚类到近似种级单元,每个 SH 有稳定编号并可解析为 DOI。跨研究引用无歧义,这对长期监测类项目特别重要。
ITS1 约 350 bp、ITS2 约 400 bp,用 2×250 或 2×300 双端测序即可读通,不需要额外策略。
配合 FUNGuild 或 FungalTraits,可把注释到的类群归为腐生、共生、病原等生态功能类群,让"有哪些菌"往前走一步,接近"可能起什么作用"。
同一份 DNA 分出不同标记分别建库,一次采样同时拿到细菌、真核微生物、真菌三套数据,省样本也省偏差。
土壤、根际、叶际、植物组织、粪便、空气滤膜等。
机械珠磨 + 化学裂解,专门针对真菌细胞壁。
荧光定量 + 凝胶查完整性与纯度。
ITS1(ITS1F/ITS2)或 ITS2(gITS7/ITS4 等)。
融合引物带 barcode,高保真酶,控制循环数。
磁珠纯化,定量后等摩尔混池。
Illumina 双端 2×250 或 2×300。
UNITE 注释后筛出真菌,剔除宿主与空白对照序列。
| 区段 | 引物对 | 产物长度 | 适用与注意 |
|---|---|---|---|
| ITS1 | ITS1F / ITS2 | 约 250–600 bp | 环境样本最常用;ITS1F 能有效压低植物 DNA 的共扩增,适合根、根际、叶片等植物背景高的样本 |
| ITS1 | ITS5 / ITS2 | 同上 | 与 ITS1F 覆盖互补,必要时并行 |
| ITS2 | gITS7 / ITS4 | 约 300–400 bp | 简并引物,真菌覆盖更广,对子囊菌类群表现好 |
| ITS2 | 5.8S-Fun / ITS4-Fun | 约 300–400 bp | 兼顾覆盖与特异性 |
| ITS 全长 | ITS1F / ITS4 | 约 500–800 bp | 长读长平台;参考库完整度仍有限 |
真菌 DNA 提取的难点是破壁,样本里抑制物(腐殖酸、多酚)也常比细菌样本多。下面的量是起点,实际按样本类型调整。
| 样本类型 | 送样量建议 | 处理与保存 | 提示 |
|---|---|---|---|
| 土壤 / 根际土 | ≥5 g | 过筛去根系与石块,−80 ℃ 或干冰 | 腐殖酸抑制明显;根际土尽量保留紧贴根系的部分 |
| 植物组织 根 / 茎 / 叶 | ≥1 g 鲜重 | 表面消毒后分装,液氮速冻 −80 ℃ | 内生真菌研究必须做表面消毒,否则全是附生菌 |
| 粪便 / 肠道内容物 | ≥200 mg | 无菌管,速冻后 −80 ℃;干冰运输 | 真菌占比远低于细菌,需评估深度 |
| 空气 / 室内环境 | 滤膜 1–3 张 | 记录采样体积与时间,−80 ℃ | 生物量极低,必须配现场空白与提取空白 |
| 已提取 DNA | 总量 ≥30–50 ng,浓度 ≥5–20 ng/µL | −20 ℃ 或 −80 ℃,干冰运输 | OD260/280 在 1.8–2.0;注明提取试剂盒(建议珠磨法) |
实际要求以最新版本送样规范和项目方案为准。
| 期刊 / 年份 | 研究 | 与 ITS 相关的要点 | DOI |
|---|---|---|---|
| Science 2014 |
全球土壤真菌多样性与地理格局 Tedersoo L, et al. |
用 ITS 区高通量测序在全球尺度刻画土壤真菌群落,比较不同生物群区与土壤理化因子下的多样性格局,发现真菌群落同时受气候、土壤与植被共同驱动,且菌根真菌与非菌根真菌的地理分布格局存在明显差异。这项工作奠定了 ITS 作为土壤真菌研究标准标记的地位。 | 10.1126/science.1256688 |
| Microbiome 2017 |
人类微生物组计划健康人群的肠道真菌组 Nash AK, et al. |
对 317 份 HMP 粪便样本做 ITS2 测序(并行 18S 与宏基因组验证)。结论:粪便真菌多样性显著低于细菌;酵母占主导,丰度最高的 15 个属中有 8 个为酵母;Saccharomyces、Malassezia、Candida 高度流行,其中 S. cerevisiae、M. restricta、C. albicans 分别在 96.8%、88.3%、80.8% 的样本中被检出;个体间与同一个体不同时间点均存在明显波动;宏基因组与 18S 结果与 ITS2 相互印证。 | 10.1186/s40168-017-0373-4 |
您有任何关于 ITS 测序的项目问题,请留言给我们。技术团队将在工作日 24 小时内给您答复。
李欣 13237124769
武汉市东湖高新区高新二路 388 号光谷生物医药加速器 18 栋 1-2 层
填写以下信息,我们会尽快与您联系并给出技术方案建议。